Közlésre elfogadott kézirat 4.

Életmenet elmélet tág vonatkozású biológiai tulajdonságok evolúcióját vizsgálja. Kíváncsi például arra, hogy (1) bizonyos fajok miért kicsi, mások miért nagy méretűek, (2) egyes fajok miért gyors fejlődési rátájúak (azaz nagy ütemű a napi tömeggyarapodásuk) és korán válnak ivaréretté, míg mások lassú ütemben növekednek és későn válnak foganóképessé, illetve (3) egyes fajok miért vállalnak nagy szaporodási erőfeszítést (madaraknál ez sok tojást jelent fészekaljanként és/vagy több fészekaljat évente), magas elhalálozási kockázattal és rövid élettartammal jellemzhetők, míg mások ezzel szemben kis rátával szaporodnak és hosszú életűek. E két kontrasztosan eltérő életmenet szélsőség által meghatároztt tengelyt nevezzük a életmenetek lassú--gyors életritmus tengelyének. Látható, hogy az életmenet elmélet által vizsgált biológiai tulajdonságok direkt módon meghatározzák az egyedek élettartamuk alatt hátrahagyott utódainak a számát. Az életmenetek tág értelmezése esetén azonban ezek mellett olyan tulajdonságok is vizsgálhatók, amelyek szoros összefüggésben állnak az élettarttam alatti szaporodási sikerrel, valamint az életritmus gyorsaságával. Ezek jellemzően anatómiai, fiziológiai és viselkedési tulajdonságok, melyek közül egyik leggyakrabban vizsgált az alap metabolikus ráta (BMR). A BMR a kistestű és gyors életvitelű fajoknál tömegegységre vonatkoztatva magasabb, mint a nagytestű és lassú életvitelű fajoknál. Habár a szűk értelemben vett életmenet jellegek (testméret, növekedési ráta, szaporodási és tulélési teljesítmény) evolúciója viszonylag jól ismert, keveset tudunk arról, hogy miként függnek ezek össze a fiziológiai állapottal. A fiziológiai állapotot egy bonyolult fiziológiai hálózat határozza meg, melynek egyik komponense az immunrendszer. Az immunrendszer elsődleges szerepe az "idegen" és "saját" elkülönítése és az idegennel szembeni védekezés (rezisztencia vagy tolerancia révén). Fokozott immunaktivitás esetén jobb egészségi állapot, alacsonyabb intrinsic mortalitási kockázat és hosszabb élettartam várható. Emiatt jogos az a predikció, mely szerint a lassú életvitelű, hosszú élettartamú fajoknál fokozottabb immuntevékenység evolúciója várható. Ezzel ellentétben azonban, a gyors életvitelű fajok magas szaporodási erőfeszítése miatt nem várható hatékony immunitás evolúciója.

Ahhoz, hogy ezeket az összefüggéseket megvizsgáljuk, 105 európai madárfaj felnőtt egyedeitől gyűjtöttünk vérmintát és mértük a veleszületett immunág számos paraméterét (fehérvérsejtek száma, agglutináció és lízis mértéke).  Azt találtuk, hogy a fehérvérsejtek száma, agglutináció és lízis mértéke pozitívan függ össze az inkubációs (embrionális) időszak hosszával. Ezzel ellentétben, ezek az immunitási változók negatív kapcsolatban állnak a fiókakori időszak hosszával. Ez azzal magyarázható, hogy az immunsejtek fejlődése az emrionális időszakban megy végbe. Ezt támogatja az az eredményünk, mely szerint a relatív embrionális időszak hossza (ennek részesedése a teljes fejlődési időszakból, ami az embrionális és fiókakori időszakok összege) pozitívan korrelál a fehérvérsejtek számával, illetve agglutináció és lízis mértékével. Végezetül, az életritmus hipotézissel megegyezően azt találtuk 63 faj esetén, hogy a magas BMR-jú, azaz gyorsabb életvitelű, gyorsabb energiaforgalmú fajok immunkapacitása gyengébb.

Kéziratunkat közlésre elfogadta az Oecologia, amely egy rangos ökológia szaklap.

Pap PL, Vágási CI, Vincze O, Osváth G, Veres-Szászka J and Czirják GÁ. 2015. Physiological pace-of-life: the link between constitutive immunity, developmental period, and metabolic rate in European birds. Oecologia (in press).

Publikáció 2. és Publikáció 3.

Két előző bejegyzésben (egyik és másik) említett és közlésre elfogadott kéziratunk végső beszerkesztett formája megjelent a szaklapok honlapján. Ezek megtekinthetők cikkek címére kattintva.

Publikáció 2.:
Pap PL, Sesarman A, Vágási CI, Buehler DM, Pătraș L, Versteegh MA and Banciu M 2014. No Evidence for Parasitism-linked Changes in Immune Function or Oxidative Physiology over the Annual Cycle of an Avian Species. Physiological and Biochemical Zoology 87: 729–739.

Publikáció 3.:
Diaz-Real J, Serrano D, Pérez-Tris J, Fernández-González S, Bermejo A, Calleja JA, de la Puente J, de Palacio D, Martínez JL, Moreno-Opo R, Ponce C, Frías Ó, Tella JL, Møller AP, Figuerola J, Pap PL, Kovács I, Vágási CI, Meléndez L, Blanco G, Aguilera E, Senar JC, Galván I, Atiénzar F, Barba E, Cantó JL, Cortés V, Monrós JS, Piculo R, Vögeli M, Borras A, Navarro C, Mestre A and Jovani R. 2014. Repeatability of Feather Mite Prevalence and Intensity in Passerine Birds. PLoS ONE 9: e107341.

Benyújtott pályázati kézirat 1.

Megírtam az első vizsgálat teljes kéziratát és opponensi véleményezésre benyújtottam a Journal of Evolutionary Biology nevű nemzetközi impakt faktoros folyóiratba. Ez a vizsgálat a repülés költségeivel foglalkozik, és arra keresi a választ, hogy milyen adaptációk segítik a madarakat abban, hogy a rendkívül költséges hosszútávú vonulás közben sikeresen megtegyék a gyakran több ezer km-es távolságot a költő és telelő területek között. Azt találtam, hogy a szárnykarcsúság az egyik legfontosabb adaptáció a hosszútávú vonulás költségeinek csökkentése érdekében. Emellett fontosnak mutatkozott a szárnyterhelés is, amit a testsúly és a szárnyfelülete hányadosa ad meg. Magas érték esetén egységnyi szárnyfelület nagyobb tömeget kell a levegőbe emeljen, ami növeli a repülés energetikai költségeit a nagyobb mechanikai erő kifejtése és gyorsabb repülési sebesség következtében. Ennek megfelelően azt találtam, hogy a szárnyterhelés fokozatosan csökken a vonulási távolság növekedésével. Ismerve a hosszútávú vonulás magas költségeit, azt feltételeztem, hogy a repülésben fontos szerepet játszó szervek mérete nagyobb lesz a hosszútávú vonulóknál. Testsúlyhoz viszonyított nagyobb mellizom méret nagyobb mechanikai erő kifejtését teheti lehetővé, míg nagyobb relatív szívméret növelheti az aerob kapacitást. Ezekkel a predikciókkal ellentétes eredményeket kaptam, ugyanis a relatív mellizom méret nem függött össze, míg a relatív szívméret csökkent a vonulási távolsággal. Elfogadva a magas szárnykarcsúságot és alacsony szárnyterhelést, mint a hosszútávú vonulás energetikai költségeit csökkentő adaptációkat, ezeknél a fajoknál feltehetően nem hat erős szelekciós nyomás a magas szervi teljesítményre, így ezek az energetikailag költséges szövetek méretben csökkenhetnek. A vonulási költségeket csökkentő adaptációk mellett elsőként teszteltem ezeknek a jellegeknek a testtömeggel való skálázását. A skálázás null modellje a geometriai hasonlóság, amely izometriát feltételez a testtömeg növekedésével. Ezt az összefüggést egy hatványfüggvény adja meg Y = a×M^b, ahol Y egy morfológiai jelleg, M a testtömeg, és a és b az Y és M közötti kettes típusú regresszió koefficiense és meredeksége. Az eddigi skálázási vizsgálatok azonban nem vették figyelembe a fajok közös őstől való leszármazásából adódó hasonlóságát, ami ferdítheti a regressziós becsléseket. Elsőként végzetem filogenetikai kettes típusú regressziót és azt találtam, hogy a szárnyhegyesség, szárnyhossz és szárnyterhelés skálázási kitevője (azaz b) eltér a geometriai hasonlóság által prediktált kitevő értékétől, azaz izometria helyett allometriát találtam valós madarak esetén. Pozitív allometria (kitevő értéke nagyobb mint a prediktált kitevő) volt mindhárom szárnyparaméter esetén. Ezek az eredmények összhangban vannak a vonulási költségekhez való adaptációkkal, ugyanis testtömeggel meredeken növekvő szárnyterhelés költségeit csökkentik a szintén növekvő szárnyhegyesség és szárnyhossz értékek. Arra következtetek tehát, hogy a vonulási repülés költségei olyan szelekciós erőt jelentenek, amelyek költségcsökkentő jellegek evolúcióját hajtják. Ezzel a munkával egy régi evolúcióbiológiai kérdésre adtam egy átfogó és általános választ.

Vágási CI, Pap PL, Vincze O, Osváth G, Erritzøe J, Møller AP 2014. Avian morphology in scaling and adaptation to migration. Journal of Evolutionary Biology (bírálat alatt).

Közlésre elfogadott kézirat 3.

A tollatkák a madarak leggyakoribb szimbionta szervezetei. Gyakoriságuk ellenére a madár-tollatka kapcsolat kevéssé ismert. Régebbi nézet szerint a tollatkák a madarak parazitái, azonban napvilágot láttak olyan tanulmányok is, ahol ezt nem sikerült bizonyítani és az atkákat inkább kommenzalista vagy akár mutualista szervezetekként említették. Ennek tisztázása érdekében egy tág európai kollaboráció keretében számos kutató megosztotta saját tollatka prevalencia és abundancia adatait és feltöltötte egy központi adatbázisba. A végeredmény egy egyedien tág és nagyszabású adatsor lett, ami jelenleg 119 madárfaj 75944 egyedének adatait tartalmazza és fokozatosan gyarapodik. Ennek alapján egy előző vizsgálatban azt találtuk, hogy a tollatkák nem parazita szimbiontái a madaraknak (Galván et al. 2012). Következő lépésként azt teszteltük, hogy vajon a tollatka prevalencia és abundancia értékek gazdafaj-specifikusak vagy sem.   Ennek érdekében a fenti két metrika repetabilitását elemeztük, úgy hogy közben kizártunk potenciálisan zavaró tényezőket. Azt találtuk, hogy a prevalencia mérsékelt, míg az intenzitás alacsony, bár szignifikáns repetabilitást mutat. Kéziratunkat bírálatra beküldtük a PLoS ONE nevű ingyen elérhető online szaklapba, amit nemrég közlésre elfogadtak.

Galván I, Aguilera E, Atiénzar F, Barba E, Blanco G, Cantó JL, Cortés V, Frías Ó, Kovács I, Meléndez L, Møller AP, Monrós JS, Pap PL, Piculo R, Senar JC, Serrano D, Tella JL, Vágási CI, Vögeli M and Jovani R 2012. Feather mites and body condition of their avian hosts: a large correlative study. Journal of Avian Biology 43: 273–279.

Diaz-Real J, Serrano D, Pérez-Tris J, Fernández-González S, Bermejo A, Calleja JA, de la Puente J, de Palacio D, Martínez JL, Moreno-Opo R, Ponce C, Frías Ó, Tella JL, Møller AP, Figuerola J, Pap PL, Kovács I, Vágási CI, Meléndez L, Blanco G, Aguilera E, Senar JC, Galván I, Atiénzar F, Barba E, Cantó JL, Cortés V, Monrós JS, Piculo R, Vögeli M, Borras A, Navarro C, Mestre A and Jovani R. 2014. Symbiotic feather mite load is a species-specific trait in birds. PLoS ONE (in press).

Közlésre elfogadott kézirat 2. / Publikáció 1.

A madarak fiziológiai rendszere kapcsolatban áll a madárgazdákat fertőző parazitákkal. A madarak egyik leggyakoribb külső parazitái a tolltetvek (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera). Az Ischnocera tetveket gyakran teszik felelőssé a tollzászlón megjelenő kör alakú parányi lyukakért, amit a tollazat rágása közben hoznak létre a feltételezések szerint. Ebből kifolyólag számos madár-tolltetű kapcsolatot vizsgáló tanulmány használta a tollakon található toll-lyukak számát, hogy a gazdákat fertőző tetvek abundanciáját megbecsülje. Saját vizsgálataink azonban ennek a gyakorlatnak a gyengeségeire hívták fel a figyelmem. Ennek érdekében áttekintettem a rendelkezésre álló szakirodalmat és azt találtam, hogy a toll-lyukak eredete még egyáltalán nem ismert is biztosan nem állíthatjuk, hogy ezeket a tolltetvek okozzák. Kéziratomat beküldtem az egyik vezető ornitológiai szaklapba, a Journal of Avian Biology-ba, ahol azt közlésre elfogadták és a legújabb lapszámban közzétették.

Vágási CI 2014. The origin of feather holes: a word of caution. Journal of Avian Biology 45: 431–436.

VII. European Conference on Behavioural Biology

Részt vettem a VII. European Conference on Behavioural Biology konferencián, amit 2014. július 17-20. között rendeztek meg Prágában, Csehországban. Vizsgálatomban arra kerestem a választ, hogy a testtömeghez mérten relatív nagy agyméret milyen oxidációs költségekkel vagy haszonnal jár és ez képes-e magyarázni a fajok eltérő átlagos élettartamát. Azt találtam, hogy a testmérethez képest nagyobb agymérettel rendelkező fajok antioxidáns kapacitása nagyobb és membránlipideik oxidatív károsodásának mértéke kisebb. Ezek az eredmények azt sugallják, hogy a nagyobb relatív agyméretű, jobb kognitív képességgel bíró fajok sikeresebbek táplálékszerzésben, ami növelheti az exogén eredetű antioxidánsok szintjét, másrészt sikeresebbek stressz stimulusok elkerülésében, ami csökkenti az oxidatív támadások mértékét. Ezek az eredmények elsőként magyarázzák a fiziológiai alapját annak az összefüggésnek miszerint a nagyobb relatív agyméretű fajok élettartama hosszabb, hiszen az alacsonyabb oxidatív stressznek való kitettség hosszabb élettartamot eredményezhet. A konferencia poszter szekcióiban számos hasznos kérdést intéztek felém.

Philosophical Transactions of the Royal Society B különszáma mitokondriumról

Az angol királyi társaság egyik rangos szaklapja, a Philosophical Transactions of the Royal Society B egy különszámot szentelt a mitokondriumok költségeinek és a mitokondriális DNS evolúciójának. A különszámban fontos áttekintő cikkek kaptak helyet, közöttük olyanok is, amelyek a mitokondriumok működését, oxidatív stressz állapotot és öregedést összekapcsolják.

A különszám honlapja:

http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/369/1646?etoc

Szeminárium

Szemináriumot tartok a Debreceni Egyetem Evolúciós Állattani tanszékén MSc és PhD hallgatóknak Életmenet evolúció fiziológiai háttere címmel. A két összekapcsolt szemináriumon, melyek egyenként kétórásak, arra keressük a választ, hogy az életmenetek evolúcióját befolyásolhatják-e különféle fiziológiai rendszerek. Elméleti felvezetés után két rendszerre térünk ki: immunrendszer és oxidatív fiziológia. 

Minden érdeklődőt szívesen látok.

Közlésre elfogadott kézirat 1.

Ösztöndíjas témám az öregedés és költséges fenotípusos jellegek evolúciójának vizsgálata, jelesül ezek oxidatív fiziológiai háttere. Ennek érdekében filogenetikai összehasonlító elemzéseket (FÖE) fogok végezni. A FÖE számos evolúciós összefüggés feltárására alkalmas, azonban oksági viszonyok felderítésére nem. Ok és okozat szétválasztására ad lehetőséget a kísérleti megközelítés. Bizonyos tényezők manipulálásával megtudhatjuk, hogy ezek milyen hatással vannak a redox állapotra. Ehhez azonban fajon belüli viszgálatokra van szükség, ahol kezelt és kontroll csoport közötti különbségeket tesztelünk. 

Egyik biotikus tényező, amely az oxidatív homeosztázisra jelentős hatással lehet, a gazdák paraziták általi fertőzése. Fertőzések kivédésében fontos funkciója van a veleszületett immunrendszer gyulladásos válaszának. Ilyen válasz esetén a fagociták reaktív oxigén-formák (ROF) termelésével roncsolják a bekebelezett parazitát. Krónikus fertőzés esetén ez oxidatív stressz állapotot idézhet elő. Továbbá, az immunválasz hatékonyságát fokozzák bizonyos biomolekulák, amelyek egyben ROF semlegesítése révén tartják fenn az oxidatív homeosztatikus állapotot. Emiatt fertőzés és redox állapot között kapcsolat várható.

Egy 15 hónapon át tartó kísérletben röpdében fogva tartott házi verebeket (Passer domesticus) vizsgálatunk. A madarak felét egy egysejtű bélparazita (kokcídium) elleni gyógyszerrel gyógyítottuk, míg a kontroll csoportnál meghagytuk a természeteshez közeli fertőzöttségi szintet. Kéthavonta vettünk vérmintát, amiből számos immunológiai és oxidatív fiziológiai paramétert mértünk. Az oxidatív állapotot nem-enzimatikus antioxidánsok koncentrációjával (teljes antioxidáns kapacitás, húgysav és glutation), valamint a sejtmembrán telítetlen zsírsavainak peroxidatív rongálódásával (malondialdehid koncentráció, HPLC módszer) jellemeztük.

Előző madár–kokcídium kapcsolatot vizsgáló munkáink eredményei szerint a kokcídium-fertőzés mindössze enyhe hatással van a gazdákra. Ezzel megegyezően azt találtuk, hogy a kezelés nem volt hatással egyik redox állapotot jellemző paraméterre sem. Továbbá, az egyes mintázási események alatt nem volt összefüggés a fertőzöttség intenzitása és a mért oxidatív fiziológiai markerek koncentrációja között. Kéziratunkat beküldtük bírálatra a Physiological and Biochemical Zoology referált impakt faktoros szaklapba. A bírálatok alapján javított kéziratváltozatot közlésre elfogadták. Várhatóan a szeptember–októberi lapszámban fog megjelenni. Lentebb olvasható a hivatkozás és az angol nyelvű kivonat.

Pap PL, Sesarman A, Vágási CI, Buehler DM, Pătraș L, Versteegh MA and Banciu M 2014. No Evidence for Parasitism-linked Changes in Immune Function or Oxidative Physiology over the Annual Cycle of an Avian Species. Physiological and Biochemical Zoology (in press).

Abstract: Temporally changing environmental conditions occur over most parts of the world and can exert strong pressure on the immune defense of organisms. Seasonality may result in changes in physiological traits over the year, and such changes may be essential for the optimization of defense against infections. Evidence from field and laboratory studies suggest links between environmental conditions, such as infection risk, and the ability of animals to mount an immune response or to overcome infections; however the importance of parasites in mediating seasonal change in immune defense is still debated. In this study, we test the hypothesis that seasonal change in immune function and connected physiological traits are related to parasite infection. We sampled captive house sparrows (Passer domesticus) bimonthly over 14 months and compare the annual variation of 12 measures of condition, immune function, antioxidant status and oxidative damage among birds naturally infested with coccidians or medicated against these parasites. We found significant variation in 10 out of 12 traits over the year. However, we found little support for the parasite-mediated change in immune functions and oxidative status in captive house sparrows. Of the 12 measures, only one was slightly affected by the parasite treatment. In support of the absence of any effect of coccidians on the annual profile of the condition and physiological traits, we found no consistent relationships between the intensity of infestation and these response variables over the year. Our results show that chronic coccidian infections have limited effect on the seasonal changing of physiological traits, and that the patterns of these measures are probably more affected by acute infection and/or by virulent parasite strains.

15. Kolozsvári Biológus Napok

A Kolozsvári Biológus Napok 15. kiadása véget ért. Bár tagja voltam a szervezői csapatnak, egy részrehajlástól mentes rövid beszámolót adok a konferenciáról.

Markó Bálint, főszervező megnyitja a 15. KBN-t.

A 15. KBN egy konferencia, melynek minősége kiváló és meredeken felfele ívelő. Számos nagyszerű, igényesen megtervezett és fontos kérdésre választ kereső előadás volt terítéken a biológia minden területéről. Egyed alatti szinten dolgozó genetikusok, sejtbiológusok és biokémikusok, valamint egyed feletti szinten dolgozó taxonómusok, növény- és állatökológusok, evolúcióbiológusok és természetvédők egyaránt jelen voltak és növelték a diverzitást. Képviselve volt a legtöbb romániai és magyarországi felsőfokú oktatási intézmény és kutatási intézmény. Alapképzésben résztvevő hallgatóktól egészen csoportvezető szenior kutatókig terjedt az előadók skálája. Az előadások utáni építő viták, valamint a szünetek alatti és esti kötetlen beszélgetések szintén a konferencia pozitívumai közé sorolandók. Ezek alapján joggal mondható, hogy a 15. KBN egy konferencia, amit a magyar biológusok bizonyára egyre inkább számon fognak tartani. Erre utal egyre növekvő népszerűsége, ami idén először mindkét nap két párhuzamos szekciót követelt meg.

Mindkét nap mindkét szekcióban teltház volt.

Ezúton is köszönöm a szervezőknek, hogy meghívtak és egy plenárist előadást tarthattam aktuálisan futó kutatási témámról, az oxidatív stressz evolúcióbiológiai perspektívájáról. Lentebb olvasható előadásom magyar és angol nyelvű kivonata. A 15. KBN kivonatfüzete teljes terjedelemben letölthető innen.

Előadásom oxidatív stresszről és öregedésről.

 Témámhoz illő igazság egyik résztvevő trikóján.

Oxidatív stressz evolúcióbiológiai perspektívából

A legfontosabb biológiai kérdések egyike: Miért öregedünk és halunk meg? Humán egészségügyi vonatkozásai és természetes populációk demográfiáját befolyásoló hatása ellenére az öregedés és élettartam evolúciója mai napig vitatott. Célom ennek a témakörnek a kivonatolt ismertetése. Előadásomat 3 részre osztom. Először bemutatom az oxidatív stressz biokémiai hátterét, vagyis a mitokondriumok által termelt reaktív oxigénformákat (ROF), ezek sejtkárosító hatását és az ezekkel szembeni védekezési rendszert. Ezután azokat a fő öregedési elméletek következnek, melyek az élettartamot az oxidatív stressz valamely összetevőjével magyarázzák. Ezeket főként filogenetikai összehasonlító vizsgálatok eredményeivel szemléltetem. Végezetül a témakörben általunk végzett kísérleteket és összehasonlító munkákat kivonatolom. Kísérleteinkben az oxidatív stressz okait kerestük. Az összehasonlító munkákban metabolikusan költséges fenotípusos és viselkedési jellegek (pl. agyméret és repülés) evolúcióját vizsgáljuk, mert arra vagyunk kíváncsiak, hogy ezek a jellegek milyen oxidációs és sejtkárosodási költségekkel járnak és az antioxidáns védekezési rendszer ehhez hogyan alkalmazkodott. Legfőbb üzeneteim, hogy (1) az öregedés magyarázata nem korlátozható a ROF termelési rátájára és (2) a redox állapot pleiotróp hatásai miatt biológiai jellegek széles spektrumának evolúcióját képes magyarázni. Az összehasonlító kutatás a TÁMOP 4.2.4.A/2-11-1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program című kiemelt projekt keretében zajlott. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.

Oxidative stress from an evolutionary perspective

Why do we grow old and die is a fundamental question in biology. Although ageing and lifespan has implications for human wellbeing and the demography of natural populations, their evolution is still poorly understood. I aim at outlining this topic. I first present the biochemical background of oxidative stress, i.e. how mitochondria generate reactive oxygen species (ROS), how ROS may damage vital cellular components, and the defence arsenal that evolved to overcome these damages and reinstate the redox homeostasis. After then, I summarize those evolutionary theories of ageing, which specify components of oxidative state as the main cause of ageing, and the evidence for or against them based on phylogenetic comparative analyses. Finally, I show some experiments and comparative studies conducted by our Evolutionary Ecology Group that touch upon this topic. The experiments sought to reveal potential causes of oxidative stress. The comparative analyses strive to uncover the oxidative costs and associated antioxidant defences of metabolically expensive phenotypic and behavioural traits (e.g. brain size and flight). Messages to take home are that (1) the explanation of ageing cannot reduced to the production rate of ROS and (2) redox state might govern the evolution of a wide range of biological traits given its pleiotropic effects. The comparative research was supported by the European Union and the State of Hungary, co-financed by the European Social Fund in the framework of TÁMOP 4.2.4. A/2-11-1-2012-0001 ‘National Excellence Program’.