Közlésre elfogadott kézirat 4.

Életmenet elmélet tág vonatkozású biológiai tulajdonságok evolúcióját vizsgálja. Kíváncsi például arra, hogy (1) bizonyos fajok miért kicsi, mások miért nagy méretűek, (2) egyes fajok miért gyors fejlődési rátájúak (azaz nagy ütemű a napi tömeggyarapodásuk) és korán válnak ivaréretté, míg mások lassú ütemben növekednek és későn válnak foganóképessé, illetve (3) egyes fajok miért vállalnak nagy szaporodási erőfeszítést (madaraknál ez sok tojást jelent fészekaljanként és/vagy több fészekaljat évente), magas elhalálozási kockázattal és rövid élettartammal jellemzhetők, míg mások ezzel szemben kis rátával szaporodnak és hosszú életűek. E két kontrasztosan eltérő életmenet szélsőség által meghatároztt tengelyt nevezzük a életmenetek lassú--gyors életritmus tengelyének. Látható, hogy az életmenet elmélet által vizsgált biológiai tulajdonságok direkt módon meghatározzák az egyedek élettartamuk alatt hátrahagyott utódainak a számát. Az életmenetek tág értelmezése esetén azonban ezek mellett olyan tulajdonságok is vizsgálhatók, amelyek szoros összefüggésben állnak az élettarttam alatti szaporodási sikerrel, valamint az életritmus gyorsaságával. Ezek jellemzően anatómiai, fiziológiai és viselkedési tulajdonságok, melyek közül egyik leggyakrabban vizsgált az alap metabolikus ráta (BMR). A BMR a kistestű és gyors életvitelű fajoknál tömegegységre vonatkoztatva magasabb, mint a nagytestű és lassú életvitelű fajoknál. Habár a szűk értelemben vett életmenet jellegek (testméret, növekedési ráta, szaporodási és tulélési teljesítmény) evolúciója viszonylag jól ismert, keveset tudunk arról, hogy miként függnek ezek össze a fiziológiai állapottal. A fiziológiai állapotot egy bonyolult fiziológiai hálózat határozza meg, melynek egyik komponense az immunrendszer. Az immunrendszer elsődleges szerepe az "idegen" és "saját" elkülönítése és az idegennel szembeni védekezés (rezisztencia vagy tolerancia révén). Fokozott immunaktivitás esetén jobb egészségi állapot, alacsonyabb intrinsic mortalitási kockázat és hosszabb élettartam várható. Emiatt jogos az a predikció, mely szerint a lassú életvitelű, hosszú élettartamú fajoknál fokozottabb immuntevékenység evolúciója várható. Ezzel ellentétben azonban, a gyors életvitelű fajok magas szaporodási erőfeszítése miatt nem várható hatékony immunitás evolúciója.

Ahhoz, hogy ezeket az összefüggéseket megvizsgáljuk, 105 európai madárfaj felnőtt egyedeitől gyűjtöttünk vérmintát és mértük a veleszületett immunág számos paraméterét (fehérvérsejtek száma, agglutináció és lízis mértéke).  Azt találtuk, hogy a fehérvérsejtek száma, agglutináció és lízis mértéke pozitívan függ össze az inkubációs (embrionális) időszak hosszával. Ezzel ellentétben, ezek az immunitási változók negatív kapcsolatban állnak a fiókakori időszak hosszával. Ez azzal magyarázható, hogy az immunsejtek fejlődése az emrionális időszakban megy végbe. Ezt támogatja az az eredményünk, mely szerint a relatív embrionális időszak hossza (ennek részesedése a teljes fejlődési időszakból, ami az embrionális és fiókakori időszakok összege) pozitívan korrelál a fehérvérsejtek számával, illetve agglutináció és lízis mértékével. Végezetül, az életritmus hipotézissel megegyezően azt találtuk 63 faj esetén, hogy a magas BMR-jú, azaz gyorsabb életvitelű, gyorsabb energiaforgalmú fajok immunkapacitása gyengébb.

Kéziratunkat közlésre elfogadta az Oecologia, amely egy rangos ökológia szaklap.

Pap PL, Vágási CI, Vincze O, Osváth G, Veres-Szászka J and Czirják GÁ. 2015. Physiological pace-of-life: the link between constitutive immunity, developmental period, and metabolic rate in European birds. Oecologia (in press).

Publikáció 2. és Publikáció 3.

Két előző bejegyzésben (egyik és másik) említett és közlésre elfogadott kéziratunk végső beszerkesztett formája megjelent a szaklapok honlapján. Ezek megtekinthetők cikkek címére kattintva.

Publikáció 2.:
Pap PL, Sesarman A, Vágási CI, Buehler DM, Pătraș L, Versteegh MA and Banciu M 2014. No Evidence for Parasitism-linked Changes in Immune Function or Oxidative Physiology over the Annual Cycle of an Avian Species. Physiological and Biochemical Zoology 87: 729–739.

Publikáció 3.:
Diaz-Real J, Serrano D, Pérez-Tris J, Fernández-González S, Bermejo A, Calleja JA, de la Puente J, de Palacio D, Martínez JL, Moreno-Opo R, Ponce C, Frías Ó, Tella JL, Møller AP, Figuerola J, Pap PL, Kovács I, Vágási CI, Meléndez L, Blanco G, Aguilera E, Senar JC, Galván I, Atiénzar F, Barba E, Cantó JL, Cortés V, Monrós JS, Piculo R, Vögeli M, Borras A, Navarro C, Mestre A and Jovani R. 2014. Repeatability of Feather Mite Prevalence and Intensity in Passerine Birds. PLoS ONE 9: e107341.

Benyújtott pályázati kézirat 1.

Megírtam az első vizsgálat teljes kéziratát és opponensi véleményezésre benyújtottam a Journal of Evolutionary Biology nevű nemzetközi impakt faktoros folyóiratba. Ez a vizsgálat a repülés költségeivel foglalkozik, és arra keresi a választ, hogy milyen adaptációk segítik a madarakat abban, hogy a rendkívül költséges hosszútávú vonulás közben sikeresen megtegyék a gyakran több ezer km-es távolságot a költő és telelő területek között. Azt találtam, hogy a szárnykarcsúság az egyik legfontosabb adaptáció a hosszútávú vonulás költségeinek csökkentése érdekében. Emellett fontosnak mutatkozott a szárnyterhelés is, amit a testsúly és a szárnyfelülete hányadosa ad meg. Magas érték esetén egységnyi szárnyfelület nagyobb tömeget kell a levegőbe emeljen, ami növeli a repülés energetikai költségeit a nagyobb mechanikai erő kifejtése és gyorsabb repülési sebesség következtében. Ennek megfelelően azt találtam, hogy a szárnyterhelés fokozatosan csökken a vonulási távolság növekedésével. Ismerve a hosszútávú vonulás magas költségeit, azt feltételeztem, hogy a repülésben fontos szerepet játszó szervek mérete nagyobb lesz a hosszútávú vonulóknál. Testsúlyhoz viszonyított nagyobb mellizom méret nagyobb mechanikai erő kifejtését teheti lehetővé, míg nagyobb relatív szívméret növelheti az aerob kapacitást. Ezekkel a predikciókkal ellentétes eredményeket kaptam, ugyanis a relatív mellizom méret nem függött össze, míg a relatív szívméret csökkent a vonulási távolsággal. Elfogadva a magas szárnykarcsúságot és alacsony szárnyterhelést, mint a hosszútávú vonulás energetikai költségeit csökkentő adaptációkat, ezeknél a fajoknál feltehetően nem hat erős szelekciós nyomás a magas szervi teljesítményre, így ezek az energetikailag költséges szövetek méretben csökkenhetnek. A vonulási költségeket csökkentő adaptációk mellett elsőként teszteltem ezeknek a jellegeknek a testtömeggel való skálázását. A skálázás null modellje a geometriai hasonlóság, amely izometriát feltételez a testtömeg növekedésével. Ezt az összefüggést egy hatványfüggvény adja meg Y = a×M^b, ahol Y egy morfológiai jelleg, M a testtömeg, és a és b az Y és M közötti kettes típusú regresszió koefficiense és meredeksége. Az eddigi skálázási vizsgálatok azonban nem vették figyelembe a fajok közös őstől való leszármazásából adódó hasonlóságát, ami ferdítheti a regressziós becsléseket. Elsőként végzetem filogenetikai kettes típusú regressziót és azt találtam, hogy a szárnyhegyesség, szárnyhossz és szárnyterhelés skálázási kitevője (azaz b) eltér a geometriai hasonlóság által prediktált kitevő értékétől, azaz izometria helyett allometriát találtam valós madarak esetén. Pozitív allometria (kitevő értéke nagyobb mint a prediktált kitevő) volt mindhárom szárnyparaméter esetén. Ezek az eredmények összhangban vannak a vonulási költségekhez való adaptációkkal, ugyanis testtömeggel meredeken növekvő szárnyterhelés költségeit csökkentik a szintén növekvő szárnyhegyesség és szárnyhossz értékek. Arra következtetek tehát, hogy a vonulási repülés költségei olyan szelekciós erőt jelentenek, amelyek költségcsökkentő jellegek evolúcióját hajtják. Ezzel a munkával egy régi evolúcióbiológiai kérdésre adtam egy átfogó és általános választ.

Vágási CI, Pap PL, Vincze O, Osváth G, Erritzøe J, Møller AP 2014. Avian morphology in scaling and adaptation to migration. Journal of Evolutionary Biology (bírálat alatt).